ЛИСТ

вегетативный орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена (дыхания). У некоторых растений Л. выполняет дополнительные функции - размножения, хранения запасных веществ, защиты, опоры и др., в связи с чем листья превратились в части цветка, луковичные чешуи, колючки, усики и др. Типичный лист состоит из пластинки, имеющей дорзивентральное строение (верхняя сторона отличается от нижней), основания, черешка и прилистников. Размеры Л. варьируют от 1,0-1,5 мм (вереск обыкновенный) до 15-20 м (пальма), но обычно их длина составляет 3-10 см. Очень крупные листья характерны для древовидных папоротников и некоторых видов пальм. Напр., у корифы зонтичной листья достигают длины 8 м и ширины 6 м, у рафии смолистой - до 20 м и 12 м соответственно, черешок -4-5 м. Большие размеры имеют листья некоторых водных растений: у лотоса пластинки в поперечнике достигают 50 см, у виктории амазонской -2 м, они выдерживают нагрузку до 35-40 кг. Чем больше размеры листьев, тем их меньше.

Формы листа: 1 — эллиптический заостренный (тополь

лавролистный); 2 — ланце?повидный широкий (бересклетМаака);3 -ромбовидный(березаповислая); 4 — яйцевидный (граб обыкновенный); 5 — треугольный (тополь черный); 6 — игловидный (можжевельник длиннолистный); 7 — саблевидный (ива прутовидная); 8 — пальчато-лопастный (манже?пка обыкновенная); 9 — перисто-лопастный (дуб черешчатый); 10 — пальчаторассеченный (клен сахаристый); 11 — пальчатосложный (конский каштан); 12 — непарноперисто-сложный (бархат амурский)

Основание листа обычно расширенное, сросшееся со стеблем в области узла. У некоторых видов растений основание разрастается не только в ширину, но и в длину, образуя влагалище. В месте перехода в листовую пластинку влагалище образует язычок в виде длинной или короткой пленочки, оторочки, волосков. Язычок плотно прилегает к стеблю, препятствуя попаданию воды внутрь влагалища, защищающего находящуюся в основании междоузлия зону роста. На основании листа многих растений образуются парные, часто несимметричные пленчатые или похожие на листовые пластинки выросты - прилистники. Они могут сохраняться в течение всей жизни (у бобовых, розоцветных) или рано опадать (у яблони, клена, липы). Иногда прилистники отмирают, но остаются на растении. Для прикрепления листовой пластинки к стеблю и ориентации ее по отношению к свету служит черешок. Он развивается у большинства цветковых растений, а также у некоторых голосеменных растений и папоротников. Длина черешка различная: значительно превышающая длину листовой пластинки (настурция) или очень маленькая (вяз). Черешки отходят от стебля под разными углами, у некоторых растений они прижаты к стеблю, петлевидноизогнуты или обвиваются вокруг какой-либо опоры.

Пластинка - самая важная часть листа, т. к. именно в ней наиболее активно ведут процессы фотосинтеза, транспирации и дыхания. Сверху листовая пластинка покрыта кожицей (эпидермисом), среди ее клеток имеются щелевидные отверстия - устьица, через которые осуществляются регуляция транспирации и газообмен. Под эпидермисом находится рыхлая ткань - мезофилл. В ее клетках содержатся хлоропласты, непосредственно участвующие в фотосинтезе. Образовавшиеся в листе в процессе фотосинтеза продукты оттекают по сосудисто-волокнистым пучкам в черешок, а затем в стебель и др. органы. Механические ткани обеспечивают поддержание пластинки в определенном положении и ее устойчивость к воздействию внешних факторов (ветру, дождю, граду и т. д.). У большинства растений листовые пластинки тонкие, зеленые, мягкие; но встречаются также сочные, мясистые (агава, молодило); плотные, жесткие (кожистые); сухие полупрозрачные (пленчатые) и др. Кроме зеленых листовых пластинок, часто встречаются пестрые и пятнистые, а у некоторых видов растений - голубоватые (синеголовник), пурпурно-красные (клен усеченный, барбарис), двухцветные, с верхней зеленой и нижней - красной или темно-фиолетовой стороной (бегонии) или иной окраски. Листовые пластинки могут быть голыми, опушенными или покрытыми восковым налётом. Густое опушение и восковой налёт отражают солнечные лучи, препятствуя нагреванию листа и, таким образом, излишнему испарению влаги.

Листья бывают простые и сложные. Простой лист имеет одну листовую пластинку, цельную или расчлененную, которая может быть очень разнообразна по форме. Сложный лист состоит из нескольких или многих листовых пластинок, каждая из которых обычно имеет свой черешок, отходящий от общего черешка. Отдельную пластинку сложного листа называют листочком. Часто лист описывают по сходству с очертаниями каких-либо предметов - игольчатые, тесьмовидные, мечевидные, сердцевидные, лировидные, щитовидные, чешуевидные и др. Край листовой пластинки может иметь вырезы различной глубины. Если листовая пластинка цельная или с вырезами, не превышающими по глубине 1/8 ее ширины, то лист называется цельным. Более глубокие вырезы, доходящие до 1/4, 1/2 половины пластинки или до средней жилки, свойственны расчлененным Л. Если глубина вырезов меньше 1/2 половины пластинки (1/4 ширины пластинки), лист называют лопастным, если она примерно равна 1/2 половины пластинки - раздельным, если вырезы доходят до средней жилки - рассеченным. Соответственно части пластинки листа между вырезами называют лопастями, долями или сегментами. В зависимости от числа и расположения частей листовой пластинки листа могут быть тройчатыми, пальчатыми и перистыми. Лист называется черешковым, если его листовая пластинка соединена со стеблем с помощью черешка, и сидячим, если черешка нет и пластинка соединена со стеблем основанием. Если края основания пластинки сидячего листа полностью охватывают стебель в области узла, лист называют стеблеобъемлющим, если они окружают стебель лишь наполовину - полустеблеобъемлющим. Стеблеобъемлющий лист, у которого края листовой пластинки срослись между собой, называется пронзенным. Если основание пластинки срослось со стеблем и образовало на нем продольную кайму, лист называется низбегающим, а стебель - крылатым.

В пределах одного побега листья имеют неодинаковое строение. Низовые листья, находящиеся в основании побега, могут быть пленчатыми (ландыш) или чешуйчатыми (свойственны для корневищ, луковиц). К ним относятся также семядоли и почечные чешуи. Срединные листья на побеге не всегда одинаковой формы и размера. При гетерофиллии, или разнолистности, различия между ними бывают очень резкими. Хорошо выражена гетерофиллия у лещины разнолистной, стрелолиста, лютика кашубского, колокольчика круглолистного и др. Гетерофиллия связана с различными условиями развития разных по возрасту листа или их функциональной дифференциацией. Верховые листья - это кроющие листья цветков и соцветий. Они могут быть мелкими, пленчатыми, зелеными или бурыми. Иногда верховые листья имеют крупные размеры, яркую окраску и служат для привлечения насекомых-опылителей. Форма и размеры листьев могут быть разными даже у одной особи. У древесных растений различные по размерам пластинок и черешков листья образуют листовую мозаику, благодаря которой достигается относительно равномерное освещение листа, расположенных в одной плоскости. На стебле листа располагаются в определенном порядке: спиральное, супротивное, мутовчатое расположение. Морфологические особенности листа, в т. ч. тип жилкования и листорасположение, - важные систематические признаки.

Продолжительность жизни листа ограничена, в большинстве случаев они живут 4-5 мес, после чего опадают. Листопад - обычное явление в жизни растений. Виды растений, обитающих в регионах с умеренным климатом, сбрасывают листья ежегодно. У голосеменных, а также у видов покрытосеменных растений, растущих в тропических и субтропических условиях, листья которых живут 3-5 и более (до 15) лет, они опадают не все сразу, поэтому в любое время года растения одеты листвой - вечнозеленые растения. Хвоя сосны, напр., живет 2-4 года, ели - 5-12 лет. Благодаря листопаду растения освобождаются от ненужных продуктов обмена веществ, он также способствует благополучному перенесению неблагоприятного периода. Листья многих растений используют как пищевые продукты, корм для сельскохозяйственных животных, сырье для получения эфирных масел, лекарственные средства.

Лит.: Лотова, Л. II. Морфология и анатомия высших растений : учеб. пособ. - М., 2001.