ГАЗОУСТОИЧИВОСТЬ

способность растений противостоять действию вредных газов, сохраняя нормальный рост, развитие, плодоношение и декоративность. Воздушная оболочка Земли содержит большое количество различных нежелательных примесей. По происхождению их можно разделить на естественные, появляющиеся в результате круговорота веществ в природе, и искусственные - как результат практической деятельности человека. Естественные источники загрязнения - вулканы; геотермальные явления; лесные пожары; газы, выделяемые растительностью; кристаллы морской пыли, переносимые ветром. В крупных городах атмосфера загрязняется в результате сжигания топлива, необходимого энергетике, промышленности и транспорту (источником до 80 % химического загрязнения атмосферы является автотранспорт). Промышленные предприятия, автотранспорт и др. выбрасывают в воздух десятки тысяч всевозможных вредных соединений. Их разделяют на аэрозоли (мелкие частицы) и газообразные примеси. И те, и др. делятся на первичные, привносимые в среду, и вторичные, синтезируемые в атмосфере. Среди общей массы выбрасываемых веществ 90 % составляют газы, 10 % твердые частицы. Среди газообразных загрязнителей - озон (О3); оксид углерода (СО); сернистый газ (SO2); серный ангидрид (SO3); сероводород (H2S); сероуглерод (CS2); соединения азота - оксид (NO), диоксид (NO2), гемиоксид (N2О), аммиак (NH3); фтористый водород (HF); молекулярный хлор (С12); хлористый водород (НС1) и др. В атмосфере газы перемешиваются, образуя сложную смесь. Как правило, воздействие комплекса веществ на растение по своему эффекту отличается от воздействия отдельного вещества, входящего в смесь. По убыванию токсичности действия на растения газы можно расположить в следующий ряд: О3 > HF > SO2 > CI2 >NOx>NH3>H2S.

Современная флора в ходе эволюции формировалась в условиях, при которых содержание атмосферных загрязнителей было очень невелико. В последние годы загрязнение атмосферы возрастает в таких катастрофических масштабах, что системы авторегуляции биосферы уже не справляются с ее очисткой. Атмосферные загрязнители вызывают анатомо-морфологические, эколого-биохимические и биофизические изменения растений. Под влиянием газов наблюдается подавление фотосинтеза, происходит активация дыхания и окислительных ферментов растений, нарушение синтеза защитных, запасных веществ, водного режима клеток и тканей, строения хлоропластов и структур клетки, усиление транспирации и др. Атмосферные загрязнители и кислотные дожди снижают плодородие почвы (разрушают почвенный поглощающий комплекс, усиративные свойства насаждений. В зависимости от концентрации газов вблизи предприятий обычно выделяют 2-4 и более зон по степени поражения растений. В первой зоне гибнет вся растительность, почва подвергается эрозии, образуется «промышленная пустыня». Во второй и третьей зонах растут наиболее устойчивые сорные травы (мать-и-мачеха, осот, лебеда, различные сорняки), некоторые кустарники, гибнут хвойные деревья и лишайники. В четвертой зоне могут произрастать хвойные породы.

Деревья могут быть индикаторами зон загрязнения. На ветках хвоя держится 7-8 лет, но при сильном загрязнении срок ее жизни уменьшается до 1—3 лет. В зависимости от концентрации газов у древесных растений происходит снижение прироста по диаметру и высоте. По уменьшению толщины годичного кольца у хвойных деревьев можно приблизительно определить год пуска предприятия, загрязняющего воздух. Атмосферные загрязнители вызывают распад древесных насаждений, хвойные гибнут, а у лиственных снижаются класс бонитета и полнота древостоя, появляется суховершинность. Длительное воздействие газов приводит к изменению состава биоценозов: гибнут основные лесообразующие породы и появляются редкостойные и малопроизводительные насаждения из второстепенных пород.

По отношению к атмосферным загрязнителям нет абсолютно устойчивых и неустойчивых видов растений. Газоустойчивость закреплена генетически, но степень устойчивости древесных растений изменяется в ходе онтогенеза. Весьма устойчивы деревья с плотными пирамидальными кронами и подушковидные формы растений. Устойчивые виды, по сравнению с неустойчивыми, характеризуются мощным развитием покровных тканей ассимиляционных органов, низкой «вентилируемостью» (много межклетников) губчатой паренхимы, большим количеством мелких устьиц на 1 мм2 листа и меньшей степенью их раскрытия в дневное время, более высокой скоростью всех обменных реакций, меньшим угнетением фотосинтеза, дыхания и др. физиолого-биохимических процессов. По характеру реакции у растений выделяют газочувствительность (скорость и степень проявления патологических процессов под влиянием газов) и газоустойчивость. Газоустойчивые виды способны регулировать поступление токсических веществ, осуществлять детоксикацию поглощенных газов. Сильное повреждение листьев не всегда приводит к гибели дерева. Благодаря регенерационной способности растения восстанавливают новые листья и побеги взамен поврежденных. В конце июля - начале августа в зонах загрязнения наблюдается вторичное облиствение побегов.

Основы теории газоустойчивости были впервые разработаны К. Ноак (1920, 1925), который предположил, что газы вызывают нарушение строения пигментов, и энергия, связанная пигментами, идет на разрушение их самих. Н. П. Красине кий (1937-1959) предложил теорию фотоокисления. Сернистый и др. газы нарушают фотосинтез, при этом на свету начинается фотоокисление белков, аминокислот и др. веществ, что приводит к их разрушению и отмиранию клеток. Он выделил 3 вида газоустойчивости: биологическая - быстрорастущие растения активно заменяют поврежденные органы - регенерирующая способность; анатомо-морфологическая - если растение быстро связывает кислые газы, оно неустойчиво; физиологическая - количество окисляемых веществ у устойчивых видов незначительно, у неустойчивых их много. Г. М. Илькун (1971) предположил, что устойчивость связана с балансом анионов и катионов и возможностью растений его регулировать. Растения могут увеличивать количество катионов или анионов, нейтрализуя поглощенные газы. Ю. 3. Кулагин (1974) рассматривал загрязнение воздуха как новый экологический фактор. Им выделено 9 форм устойчивости. Анатомическая форма устойчивости связана с особенностями строения покровных и внутренних тканей, обеспечивающих защиту от проникновения и распространения по всему растению токсических соединений. Физиологическая форма зависит от особенностей жизнедеятельности растений - фотосинтеза, дыхания, газообмена, транспирации. Биохимическая форма определяется особенностями обмена веществ, который исключает возможность повреждения ферментных систем, белкового, углеводного, азотного, фосфорного и др. обменов. Габитуальная форма связана с морфологическими особенностями древесных растений. Феноритмическая форма проявляется в случае несовпадения опасного действия газов и критических периодов вегетации. Анабиотическая близка к физиологической и феноритмической формам и связана с состоянием покоя растений зимой и летом. Регенерационная форма обусловлена способностью растений к восстановлению утраченных органов (вторичное облиствение, развитие новых побегов). Популяционая форма устойчивости связана с неоднородностью биотипического и возрастного состава популяции. Ценотическая форма обусловлена особенностями строения растительного сообщества и определяется вертикальной и горизонтальной неоднородностью фитоценоза, густотой и сомкнутостью ярусов, препятствующих проникновению газа. В. С. Николаевский (1979) обосновал влияние экологических факторов на газоустойчивость: газоустойчивость определяется скоростью поглощения газа, уровнем летальной дозы, скоростью удаления вредных ингредиентов, устойчивостью мембран клетки к вредным соединениям.

Методы повышения газоустойчивости: оптимизация минерального питания, применение удобрений; биологические - регулирование состава насаждений, создание защитных зон; химические - известкование, использование пленочных антитранспирантов, регуляторов роста; селекционно-генетический отбор устойчивых особей, гибридизация. В зависимости от газоустойчивости существуют ассортименты древесных растений (см. Ассортимент пород) для конкретных регионов. Напр., каштан конский обыкновенный устойчив в Московской обл., в условиях Минска он становится неустойчивым; клен ясенелистныи устойчив в Московской обл. и на Урале, но неустойчив в Донбассе и т. д.