Статьи
  1. Автотрофные организмы
  2. Антропогенная нагрузка
  3. Антропогенное воздействие
  4. Антропогенное загрязнение
  5. Антропогенное изменение ланшафта
  6. Антропогенные факторы
  7. Аттрактанты
  8. Биологическое загрязнение
  9. Газоустоичивость
  10. Деградация ландшафта
  11. Деградация леса
  12. Дезактивация
  13. Дендроиндикация
  14. Дехромация
  15. Динамика экосистемы
  16. Доза излучения
  17. Дозиметрический прибор
  18. Допустимое радиоактивное загрязнение поверхности
  19. Естественное загрязнение
  20. Естественный радиационный фон
  21. Жизненная форма растений
  22. Жизнеспособность
  23. Загрязнение ландшафта
  24. Загрязненность растительного сырья
  25. Ионизирующее излучение
  26. Качество воды
  27. Качество среды обитания
  28. Лесная радиоэкология
  29. Нарушенные земли
  30. Окружающая среда
  31. Отенение
  32. Охрана окружающей среды
  33. Парниковые газы
  34. Парниковый эффект
  35. Предел дозы облучения
  36. Природа
  37. Природные источники излучения
  38. Природные ресурсы
  39. Природопользование
  40. Радиационная авария
  41. Радиационная безопасность
  42. Радиационная обстановка
  43. Радиационное обследование
  44. Радиационный контроль
  45. Радиационный мониторинг
  46. Радиоактивное загрязнение
  47. Радионуклиды
  48. Радиоэкологическая классификация
  49. Радиоэкология
  50. Стабильность биосферы
  51. Сукцессия
  52. Техногенно измененный радиационный фон
  53. Факторы неблагоприятного воздействия на лес
  54. Химическое загрязнение
  55. Эдификаторы
  56. Экологизация лесного хозяйства
  57. Экологизация
  58. Экологическая катастрофа
  59. Экологическая ниша
  60. Экологическая система
  61. Экологическая устойчивость
  62. Экологическая экспертиза
  63. Экологические группы видов растений
  64. Экологические требования
  65. Экологические факторы
  66. Экологический мониторинг
  67. Экологический потенциал лесов
  68. Экология
  69. Экотип
  70. Экотоп

ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА РАСТЕНИЙ

(син. - биоморфа) внешний облик (габитус) растения, отражающий его приспособленность к условиям среды. Складывается в результате естественного отбора в определенных условиях среды. Наиболее крупные категории жизненные формы: деревья, кустарники, травы, лазящие и ползучие растения, клубневые и луковичные и др. Сходные жизненные формы, как правило, результат приспособительной эволюции в сходных условиях и не связаны прямым родством. Например, жизненные формы дерева имеют и хвойные, и цветковые растения разных семейств. Термин «жизненные формы.» был предложен в 1884 г. Е. Вармингом. В дальнейшем это понятие развивалось, существуют разные его объяснения: жизненные формы - результат приспособления растений к окружающей среде; она вырабатывается в процессе длительной эволюции растений; признаки жизненных форм закрепляются в генотипе и проявляются в онтогенезе растений при наличии условий, в которых они сформировались в процессе эволюции. Каждая жизненная форма изменяется в онтогенезе в процессе роста и развития растения. Так, однолетние всходы пихты еще не имеют признаков вечнозеленого дерева, свойственных пихте во взрослом состоянии; по анатомо-морфологическому строению они не отличаются от травянистых растений. Один и тот же вид в разных условиях среды может иметь разную жизненную форму, например: ряд древесных пород (ель, лиственница, бук и др.) в лесной зоне образует высокоствольные деревья, а на северном пределе своего распространения и высоко в горах приобретает кустарниковую или стланиковую форму. Поэтому при определении жизненной  формы учитывают только взрослое состояние растений или особые возрастные жизненные формы в онтогенезе, различающиеся по габитусу. Немецкий исследователь А. Гумбольд (1806) впервые попытался дать «физиономическую» классификацию, основанную только на внешних морфологических признаках и характеризующую общий вид растений. Он установил 19 основных форм: лианы, злаковидные растения, пальмы, хвойные растения, папоротники и др. Наиболее дробная классификация жизненных форм разработана А. Гризебахом (1872), она включала 7 основных форм (деревянистые растения, суккуленты, лианы, эпифиты, травы, злаковидные растения, бессосудистые растения - мхи илишайники), разделенные на 63 более мелкие растительные формы. Физиономический принцип выделения жизненных форм использовали многие авторы, в т. ч. и современные, например Я. Баркман (1988). Все морфологическое разнообразие растений разделено им на следующие уровни: план офиты - свободноплавающие растения; гаптофиты - прикрепленные к субстрату растения, не имеющие настоящих корней, и ризофиты - растения, имеющие корни. О. П. Декандолем (1818) было заложено морфолого-биологачеекое направление в понимании жизненных форм. Под влиянием учения Ч. Дарвина сторонники этого направления рассматривали  жизненные формы,  как адаптивные категории. В дальнейшем, при выделении жизненных форм, ботаники стали учитывать различные морфологические и биологические признаки растений: форму роста, продолжительность жизни, ритмы развития, способы питания, морфологию корневых систем, способность к вегетативному размножению и т. д.

Жизненные формы по Раункиеру (схема): 1 фанерофиты

(1а тополь, 16 омела); 2 хамефиты (2а брусника,

черника, 2в барвинок); 3 гемикритпофиты

(За одуванчик, Зб лютик, Зв кустовой злак,

Зг вербейник обыкновенный); 4 криптофиты-геофиты

(4а ветреница корневищная форма, 46 тюльпан -

луковичная); 5 - терофиты (5а - мак-самосейка, 5б семя

с зародышем). А -черным показаны зимующие почки

возобновления (пунктиром - линия их расположения);

Б соотношение отмирающих и перезимовывающих частей

(черным - остающиеся, белым - отмирающие на зиму)

В начале XX в. датским ботаником К. Раункиером

(1905) была разработана биоморфологическая классификация жизненных форм,  которая не утратила своего значения. Его система основана на учете приспособлений растений к перенесению неблагоприятных условий: низких осениее-зимних температур в районах с холодным климатом и летней засухи в аридных областях. К. Раункиер использовал в своей классификации расположение почек возобновления, от которых в определенной мере зависит устойчивость растений. Он выделил 5 крупных категорий жизненных форм - биологических типов (рис. на с. 233). Они сформировались в результате приспособления растений к неблагоприятным климатическим условиям, и их соотношение хорошо коррелирует с типом климата данной обл. Фанерофиты объединяют группу растений, у которых почки возобновления располагаются высоко над землей. Это деревья, кустарники, лианы и эпифиты. Они меньше всего приспособлены к неблагоприятным условиям. Их почки возобновления в условиях умеренно холодного климата защищены лишь почечными чешуями, а у некоторых фанерофитов тропических областей отсутствуют и почечные чешуи. Фанерофиты наиболее обильны и разнообразны в тропиках. Однако эта жизненная форма достаточно представлена и в более суровых климатических условиях (хвойные леса), но здесь ее видовое разнообразие ограничено. Жизненные формы фанерофитов обеспечивает средообразующую роль растений и господствующее положение видов в растительном сообществе. К хамефитам относятся невысокие (в т. ч. стелющиеся) растения с почками возобновления на зимующих побегах, расположенных вблизи поверхности земли. Такие почки зимуют под защитой снега или, в более теплых областях, под отмершими частями растений. Среди хамефитов есть кустарнички с вечнозелеными (брусника, вороника, линнея) или опадающими (черника, голубика) листьями, а также полукустарники, у которых в неблагоприятный период отмирают даже части побегов, некоторые травянистые растения. К ним относятся также растения-подушки. Гемикриптофиты -многолетние травы, у которых надземные органы на неблагоприятный период полностью отмирают, а почки возобновления располагаются на уровне почвы и защищены почечными чешуями, лесной подстилкой, собственными отмершими надземными органами и снегом. Морфологически эта группа достаточно разнообразна; к ней относятся крапива, чистец лесной, котовник, одуванчик, примула, росянка и др. Криптофиты также объединяют многолетние травянистые растения с отмирающими надземными частями, у которых почки возобновления располагаются либо в почве на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях) геофиты, либо на дне водоемов - гигрофиты, (кувшинка, кубышка, водокрас, ряска, рдест) и поэтому получают дополнительную защиту. В зависимости от характера подземных органов различают луковичные (тюльпан, лук, пролеска и др.), клубневые (хохлатка, чистяк, картофель и др.), корневищные (ландыш, кипрей, купена), корневые (бодяк полевой) геофиты. К терофитам относятся однолетние растения, у которых к концу вегетационного периода отмирают как надземные, так и подземные органы, а неблагоприятный сезон года они переживают в виде покоящихся семян (или спор), которым не опасны ни холод, ни засуха. Терофиты весьма разнообразны в аридных зонах. К ним относятся степные и пустынные весенние эфемеры, быстро завершающие свой цикл развития. Система жизненных форм К. Раункиера была детализирована Д. Мюллером-Дюбуа и Г. Элленбергом. В результате появилась 5-уров-невая система, включающая 90 основных жизненных  форм надземных растений. Эта система классифицирует растение по 9 признакам: тип питания, анатомическое строение, характер автономности стебля и тип укоренения, общая архитектоника, степень одревеснения тканей, сезонная ритмика, характер органов вегетативного размножения, наличие специфических тканей (например суккуленты), некоторые дополнительные признаки (эпифиты, сапрофиты) жизненных  форм.

Наиболее популярна в России классификация жизненных форм II. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная, в основном, для древесных и кустарниковых форм.

Жизненная форма в этой системе представлена как «своеобразный облик (габитус) определенной группы растений, включая их надземные и подземные органы, возникающий в онтогенезе растений в результате их роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически развивался в определенных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности к данным условиям». Система II. Г. Серебрякова многоступенчатая и сложная, т. к. основана на учете большого числа морфологических и биологических признаков. Наиболее крупные подразделения системы (отделы и типы) выделены, в основном, по структуре и длительности жизни надземных скелетных осей, а у травянистых растений, кроме того, - по образу жизни (среде обитания) и кратности плодоношения. Отдел древесных растений включает растения с одревесневшими надземными скелетными осями - деревья, кустарники и кустарнички. Отдел полудревесных растений объединяет виды, у которых одревесневает и является многолетней только нижняя часть стебля, а остальная часть остается травянистой и отмирает ежегодно. Высота полудревесных растений обычно не превышает 80 см и редко может достигать 150-200 см. Отдел представлен одним типом полукустарников и полукустарничков, которые отличаются друг от друга высотой однолетних травянистых частей побегов. В отдел наземных трав входят сухопутные растения с неодревесневающими, ежегодно отмирающими побегами. К отделу водных трав относятся травянистые растения, связанные с водной средой.

Кроме систем жизненных форм общего назначения, известны и разработанные применительно к определенному региону. Так, в еловых лесах таежной зоны России В. Н. Сукачев (1928) учитывал внешний облик, способ питания, листопадность или вечнозеленость, теневыносливость и др. признаки. При этом он выделял следующие группы жизненных форм: теневыносливые микотрофные (имеющие на корнях микоризу) хвойные (ель, пихта); длиннокорневищные микотрофные травянистые растения теневого типа; длиннокорневищные травянистые микотрофы с листьями брусничного типа; зимнезеленые микотрофные кустарнички; легнезеленые кустарнички; полусапрофиты; сапрофиты; полупаразиты и др. Для комплексной оценки приспособления растений к среде Б. А. Быков (1962) и Е. М. Лавриненко (1964) предложили понятие «экобиоморфа». Экобиоморфа - совокупность видов, сходных по морфологическим, биологическим и эколого-физиологическим признакам и занимающих сходные местообитания. Оригинальную физиономическую систему жизненных форм травянистых растений южно-таежных кедровых лесов Западной Сибири предложил С. Н. Кирпотин (1994). Система основана на учете расположения листьев в пространстве.

Лит.: Серебряков, II. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. - М„ 1962.