ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА РАСТЕНИЙ

(син. - биоморфа) внешний облик (габитус) растения, отражающий его приспособленность к условиям среды. Складывается в результате естественного отбора в определенных условиях среды. Наиболее крупные категории жизненные формы: деревья, кустарники, травы, лазящие и ползучие растения, клубневые и луковичные и др. Сходные жизненные формы, как правило, результат приспособительной эволюции в сходных условиях и не связаны прямым родством. Например, жизненные формы дерева имеют и хвойные, и цветковые растения разных семейств. Термин «жизненные формы.» был предложен в 1884 г. Е. Вармингом. В дальнейшем это понятие развивалось, существуют разные его объяснения: жизненные формы - результат приспособления растений к окружающей среде; она вырабатывается в процессе длительной эволюции растений; признаки жизненных форм закрепляются в генотипе и проявляются в онтогенезе растений при наличии условий, в которых они сформировались в процессе эволюции. Каждая жизненная форма изменяется в онтогенезе в процессе роста и развития растения. Так, однолетние всходы пихты еще не имеют признаков вечнозеленого дерева, свойственных пихте во взрослом состоянии; по анатомо-морфологическому строению они не отличаются от травянистых растений. Один и тот же вид в разных условиях среды может иметь разную жизненную форму, например: ряд древесных пород (ель, лиственница, бук и др.) в лесной зоне образует высокоствольные деревья, а на северном пределе своего распространения и высоко в горах приобретает кустарниковую или стланиковую форму. Поэтому при определении жизненной  формы учитывают только взрослое состояние растений или особые возрастные жизненные формы в онтогенезе, различающиеся по габитусу. Немецкий исследователь А. Гумбольд (1806) впервые попытался дать «физиономическую» классификацию, основанную только на внешних морфологических признаках и характеризующую общий вид растений. Он установил 19 основных форм: лианы, злаковидные растения, пальмы, хвойные растения, папоротники и др. Наиболее дробная классификация жизненных форм разработана А. Гризебахом (1872), она включала 7 основных форм (деревянистые растения, суккуленты, лианы, эпифиты, травы, злаковидные растения, бессосудистые растения - мхи илишайники), разделенные на 63 более мелкие растительные формы. Физиономический принцип выделения жизненных форм использовали многие авторы, в т. ч. и современные, например Я. Баркман (1988). Все морфологическое разнообразие растений разделено им на следующие уровни: план офиты - свободноплавающие растения; гаптофиты - прикрепленные к субстрату растения, не имеющие настоящих корней, и ризофиты - растения, имеющие корни. О. П. Декандолем (1818) было заложено морфолого-биологачеекое направление в понимании жизненных форм. Под влиянием учения Ч. Дарвина сторонники этого направления рассматривали  жизненные формы,  как адаптивные категории. В дальнейшем, при выделении жизненных форм, ботаники стали учитывать различные морфологические и биологические признаки растений: форму роста, продолжительность жизни, ритмы развития, способы питания, морфологию корневых систем, способность к вегетативному размножению и т. д.

Жизненные формы по Раункиеру (схема): 1 — фанерофиты

(1а — тополь, 16 — омела); 2 — хамефиты (2а — брусника,

2б — черника, 2в — барвинок); 3 — гемикритпофиты

(За — одуванчик, Зб — лютик, Зв — кустовой злак,

Зг — вербейник обыкновенный); 4 — криптофиты-геофиты

(4а — ветреница — корневищная форма, 46 — тюльпан -

луковичная); 5 - терофиты (5а - мак-самосейка, 5б — семя

с зародышем). А -черным показаны зимующие почки

возобновления (пунктиром - линия их расположения);

Б — соотношение отмирающих и перезимовывающих частей

(черным - остающиеся, белым - отмирающие на зиму)

В начале XX в. датским ботаником К. Раункиером

(1905) была разработана биоморфологическая классификация жизненных форм,  которая не утратила своего значения. Его система основана на учете приспособлений растений к перенесению неблагоприятных условий: низких осениее-зимних температур в районах с холодным климатом и летней засухи в аридных областях. К. Раункиер использовал в своей классификации расположение почек возобновления, от которых в определенной мере зависит устойчивость растений. Он выделил 5 крупных категорий жизненных форм - биологических типов (рис. на с. 233). Они сформировались в результате приспособления растений к неблагоприятным климатическим условиям, и их соотношение хорошо коррелирует с типом климата данной обл. Фанерофиты объединяют группу растений, у которых почки возобновления располагаются высоко над землей. Это деревья, кустарники, лианы и эпифиты. Они меньше всего приспособлены к неблагоприятным условиям. Их почки возобновления в условиях умеренно холодного климата защищены лишь почечными чешуями, а у некоторых фанерофитов тропических областей отсутствуют и почечные чешуи. Фанерофиты наиболее обильны и разнообразны в тропиках. Однако эта жизненная форма достаточно представлена и в более суровых климатических условиях (хвойные леса), но здесь ее видовое разнообразие ограничено. Жизненные формы фанерофитов обеспечивает средообразующую роль растений и господствующее положение видов в растительном сообществе. К хамефитам относятся невысокие (в т. ч. стелющиеся) растения с почками возобновления на зимующих побегах, расположенных вблизи поверхности земли. Такие почки зимуют под защитой снега или, в более теплых областях, под отмершими частями растений. Среди хамефитов есть кустарнички с вечнозелеными (брусника, вороника, линнея) или опадающими (черника, голубика) листьями, а также полукустарники, у которых в неблагоприятный период отмирают даже части побегов, некоторые травянистые растения. К ним относятся также растения-подушки. Гемикриптофиты -многолетние травы, у которых надземные органы на неблагоприятный период полностью отмирают, а почки возобновления располагаются на уровне почвы и защищены почечными чешуями, лесной подстилкой, собственными отмершими надземными органами и снегом. Морфологически эта группа достаточно разнообразна; к ней относятся крапива, чистец лесной, котовник, одуванчик, примула, росянка и др. Криптофиты также объединяют многолетние травянистые растения с отмирающими надземными частями, у которых почки возобновления располагаются либо в почве на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях) — геофиты, либо на дне водоемов - гигрофиты, (кувшинка, кубышка, водокрас, ряска, рдест) и поэтому получают дополнительную защиту. В зависимости от характера подземных органов различают луковичные (тюльпан, лук, пролеска и др.), клубневые (хохлатка, чистяк, картофель и др.), корневищные (ландыш, кипрей, купена), корневые (бодяк полевой) геофиты. К терофитам относятся однолетние растения, у которых к концу вегетационного периода отмирают как надземные, так и подземные органы, а неблагоприятный сезон года они переживают в виде покоящихся семян (или спор), которым не опасны ни холод, ни засуха. Терофиты весьма разнообразны в аридных зонах. К ним относятся степные и пустынные весенние эфемеры, быстро завершающие свой цикл развития. Система жизненных форм К. Раункиера была детализирована Д. Мюллером-Дюбуа и Г. Элленбергом. В результате появилась 5-уров-невая система, включающая 90 основных жизненных  форм надземных растений. Эта система классифицирует растение по 9 признакам: тип питания, анатомическое строение, характер автономности стебля и тип укоренения, общая архитектоника, степень одревеснения тканей, сезонная ритмика, характер органов вегетативного размножения, наличие специфических тканей (например суккуленты), некоторые дополнительные признаки (эпифиты, сапрофиты) жизненных  форм.

Наиболее популярна в России классификация жизненных форм II. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная, в основном, для древесных и кустарниковых форм.

Жизненная форма в этой системе представлена как «своеобразный облик (габитус) определенной группы растений, включая их надземные и подземные органы, возникающий в онтогенезе растений в результате их роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически развивался в определенных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности к данным условиям». Система II. Г. Серебрякова многоступенчатая и сложная, т. к. основана на учете большого числа морфологических и биологических признаков. Наиболее крупные подразделения системы (отделы и типы) выделены, в основном, по структуре и длительности жизни надземных скелетных осей, а у травянистых растений, кроме того, - по образу жизни (среде обитания) и кратности плодоношения. Отдел древесных растений включает растения с одревесневшими надземными скелетными осями - деревья, кустарники и кустарнички. Отдел полудревесных растений объединяет виды, у которых одревесневает и является многолетней только нижняя часть стебля, а остальная часть остается травянистой и отмирает ежегодно. Высота полудревесных растений обычно не превышает 80 см и редко может достигать 150-200 см. Отдел представлен одним типом полукустарников и полукустарничков, которые отличаются друг от друга высотой однолетних травянистых частей побегов. В отдел наземных трав входят сухопутные растения с неодревесневающими, ежегодно отмирающими побегами. К отделу водных трав относятся травянистые растения, связанные с водной средой.

Кроме систем жизненных форм общего назначения, известны и разработанные применительно к определенному региону. Так, в еловых лесах таежной зоны России В. Н. Сукачев (1928) учитывал внешний облик, способ питания, листопадность или вечнозеленость, теневыносливость и др. признаки. При этом он выделял следующие группы жизненных форм: теневыносливые микотрофные (имеющие на корнях микоризу) хвойные (ель, пихта); длиннокорневищные микотрофные травянистые растения теневого типа; длиннокорневищные травянистые микотрофы с листьями брусничного типа; зимнезеленые микотрофные кустарнички; легнезеленые кустарнички; полусапрофиты; сапрофиты; полупаразиты и др. Для комплексной оценки приспособления растений к среде Б. А. Быков (1962) и Е. М. Лавриненко (1964) предложили понятие «экобиоморфа». Экобиоморфа - совокупность видов, сходных по морфологическим, биологическим и эколого-физиологическим признакам и занимающих сходные местообитания. Оригинальную физиономическую систему жизненных форм травянистых растений южно-таежных кедровых лесов Западной Сибири предложил С. Н. Кирпотин (1994). Система основана на учете расположения листьев в пространстве.

Лит.: Серебряков, II. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. - М„ 1962.