ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ВИДОВ РАСТЕНИЙ

совокупность видов растений со сходным отношением к условиям среды. Термин «экологические группы» введен в 1912 г. Б. А. Келлером. Целенаправленное выделение экологических групп связано с именем Г. Элленберга. Виды внутри групп никогда не бывают тождественными по экологии, а лишь подобны. В качестве критерия отнесения к одной экологической группе можно использовать не только экологический оптимум, но и сходство экологических амплитуд видов. Выделение экологической группы возможно по одному или нескольким факторам, например можно выделить группы только по отношению к увлажнению, а затем каждую из групп последовательно дробить на подгруппы по отношению к кислотности почвы, свету и т. д. С увеличением числа учтенных факторов объем группы уменьшается и стремится к единице, что отражает индивидуальность экологии каждого вида. Экологические группы могут быть выделены с помощью ординации -- специальных методов обработки данных о связи растительности и условий среды, а также с помощью экологических шкал – специальных таблиц, в которых приводятся экологические характеристики видов по отношению к факторам среды (шкалы Л. Г. Раменского, Д. Н. Цыганова, Г. Элленберга, Е. Ландольта и др.).

По отношению к температуре выделяют следующие экологические группы: термофильные, или мегатермы, -- растения с оптимумом в области повышенных температур; криофильные, или микротермы, -- растения, обитающие при низких температурах; мезотермные растения занимают промежуточное положение между термофильными и криофильными (растения умеренных зон). Растения, произрастающие на холодных и влажных почвах, но испытывающие недостаток влаги из за низких температур, выделяют в самостоятельную экологическую группу – психрофиты (многие болотные, тундровые и высокогорные кустарнички и кустарники). Растения сухих и холодных местообитаний (сухих скал, песчаных тундр) относят к криофитам, которые в экологическом отношении близки к психрофитам и связаны с ними переходными формами. По отношению к свету выделяют следующие экологические группы:1) светолюбивые растения, или гелиофиты, приурочены к открытым пространствам и не переносят сильного затенения (экологический оптимум находится в области полного солнечного освещения); 2) теневыносливые растения, или гемисциофиты, лучше растут и развиваются при полной освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету (широкая экологическая амплитуда по отношению к свету); 3) тенелюбивые растения, или сциофиты, живут в условиях низкой освещенности и не переносят полного освещения (экологический оптимум находится в области слабой освещенности).

По отношению к способу регулирования водного режима растения разделяют на две экологические группы: 1) пойкилогидридные растения не способны регулировать свой водный режим в связи с отсутствием приспособлений для защиты от испарения (наземные водоросли, лишайники, некоторые мхи и папоротники, немногочисленные представители покрытосеменных растений); 2) гомеогидридные, или гомойогидридные, растения имеют специальные приспособления для регуляции водного режима, например устьичные аппараты, водонепроницаемые клеточные оболочки и др. (подавляющее большинство высших сосудистых растений, формирующих растительный покров Земли).

По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения выделяют гидрофиты, гелофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты. Гидрофиты --водные растения, свободно плавающие или укореняющиеся на дне водоема и полностью погруженные в воду, иногда с плавающими на поверхности листьями или выставленными над водой соцветиями (например, кувшинка белая). Гелофиты -- земноводные растения, растущие как в воде, так и в переувлажненных местообитаниях (например тростник обыкновенный). Гигрофиты -- растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. Гигрофиты неспособны выносить даже незначительную потерю воды, у них нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Различают теневые гигрофиты, произрастающие под пологом сырых лесов (например, кислица обыкновенная), и световые гигрофиты, приуроченные к хорошо освещенным местообитаниям (например калужница болотная). Мезофиты -- растения, произрастающие в условиях среднего (т. е. достаточного, но не избыточного)увлажнения. К мезофитам относятся растения лугов, травяного покрова лесов, многие лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренновлажного климата. Ксерофиты -- растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги -- почвенную и атмосферную засуху. В зависимости от особенностей строения и способов регуляции водного режима выделяют несколько разновидностей ксерофитов: эуксерофиты имеют сравнительно неглубокую, хорошо развитую корневую систему и др. ксероморфные черты, а в засуху сильно сокращают транспирацию, хорошо выносят глубокое обезвоживание и перегрев (например безлистные пустынные кустарники -- саксаулы, эфедра); гемиксерофиты имеютглубокие корни, нередко достигающие грунтовых вод, иотличаются интенсивной транспирацией (например верблюжья колючка); пойкилоксерофиты -- засухоустойчивые растения с пойкилогидридным типом регуляцииводного обмена, которые переносят засуху в состоянии анабиоза (например лишайники); суккуленты -- растенияс сочными мясистыми листьями или стеблями, в которых запасается вода (например очиток едкий).

По отношению к гранулометрическому составу почви подстилающих пород различают экологические группы: псаммофиты --растения, приспособленные к обитанию на подвижных песчаных субстратах, пелитофиты -- растения глинистых субстратов, алевритофиты -- растения суглинистых и супесчаных субстратов, хасмофиты – растения щебнистых субстратов, петрофиты, или литофиты, --растения плотных скальных пород.

По отношению к кислотности почвы различают ацидофилы (см. Ацидофильные растения), предпочитающие кислые почвы, нейтрофилы -- растения почв снейтральной реакцией (ясень обыкновенный, сныть обыкновенная), базифилы -- растения щелочных почв(люцерна хмелевидная, тимьян Маршалла, саксаул), индифферентные виды -- растения с широкой экологической амплитудой, живущие в широком диапазонекислотности (сосна обыкновенная).

Некоторые растения проявляют положительную реакцию на высокое содержание солей кальция. Это - кальцефилы (лиственница сибирская, бук лесной).

Противоположная группа растений -- кальцефобы, произрастающие на болотах и кислых почвах (вереск, водяника). Отношение растений к содержанию кальция в почве, как правило, обратно их отношению к pH почвенного раствора: на карбонатных почвах произрастают базифилы, большинство из которых относится к ацидофобным растениям, или ацидофобам. Напротив, ацидофильные растения являются кальцефобами.

По отношению к общему богатству почвы различают следующие экологические группы: олиготрофные растения, или олиготрофы, довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ, мезотрофные растения, или мезотрофы, приуроченные к почвам со средней обеспеченностью элементами минерального питания; эвтрофные растения, или эвтрофы, распространенные преимущественно на плодородных почвах. Растения, особо требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами (малина, крапива).

От экологических групп следует отличать экологоценотические группы -- группы видов растений, сходных по отношению к совокупности экологических факторов, присущих биотопам того или иного типа. Напр., для лесов Восточной Европы выделены следующие эколого-ценотические группы: бореальная лесная (виды сомкнутых темнохвойных лесов); бореальная опушечная (виды, растущие в «окнах» и на опушках темнохвойных лесов); неморальная лесная (виды сомкнутых широколиственных лесов); неморальная опушечная (виды, приуроченные к «окнам» и опушкам широколиственных лесов); нитрофильная лесная (виды сомкнутых черноольховых лесов); нитрофильная опушечная (виды разреженных черноольховых лесов); боровая лесная (виды сомкнутых сосновых лесов северной части лесной зоны); боровая опушечная (виды разреженных сосновых лесов южной части лесного пояса) и др.

Лит.: Горышина, Т. К. Экология растений. -- М., 1979; Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. -- М., 1983; Булохов, А. Д. Фитоиндикация и ее практическое применение. -- Брянск, 2004; Восточноевропейские леса : история в голоцене и современность. -- М., 2004.