БИОГЕОЦЕНОЗ

(от греч. bios - жизнь дё - Земля и koinos - общий),

относительно однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз), биокосных (почва) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия и другие) компонентов, объединенных обменом веществ и энергии в единый природный комплекс. Совокупность биогеоценоза образует биогеоценотический покров Земли, т.е. всю биосферу, а отдельный биогеоценоз - ее элементарная единица.

Понятие «биогеоценоз», введенное В. Н. Сукачевым в 1940 г., получило распространение преимущественно в отечественной литературе. За рубежом в аналогичном значении используют термин «экосистема». Следует отметить, что последний термин имеет более широкое значение, оно употребляется также по отношению к отдельным частям биогеоценоза (например, ветровально-почвенный комплекс в лесу со всеми населяющими его организмами) и к искусственным комплексам организмов и абиотических компонентов (оранжерея, аквариум). Экосистемы могут иметь разные размеры (от капли воды до биосферы в целом), в то время как размеры биогеоценоза, согласно В.Н. Сукачеву, ограничиваются размерами фитоценоза, выделяемого визуально. В лесоведении часто в качестве границ биогеоценоза принимают границы таксационного выдела.

По В. Н. Сукачеву, биогеоценоз - биокосная система, состоящая из косной среды (экотопа) и организмов, образующих биоценоз. В состав биоценоза В. Н. Сукачев включал растительность (фитоценоз), животное население (зооценоз) и микроорганизмы (микробиоценоз). В настоящее время принято деление основных групп организмов не по таксономическому признаку, а по функциональному на автотрофные организмы и гетеротрофные организмы. Это связано с тем, что ученые выделяют 4 царства живых организмов: прокариоты, грибы, растения, животные, а микроорганизмы не рассматриваются как единая группа, поскольку состоят из представителей разных царств.

Автотрофы в основном представлены фототрофами (главным образом растениями), способными на основе энергии солнечных лучей создавать органическое вещество. Гетеротрофы (животные, бактерии, актиномицеты, грибы, паразитные и сапротрофные растения) используют в качестве энергии органическое вещество, созданное автотрофами. Гетеротрофы не могут жить без автотрофов. Однако и автотрофы не могли бы длительно существовать в отсутствие гетеротрофов, поскольку гетеротрофы, особенно сапротрофы, осуществляют минерализацию отмерших органов растений. Размеры абиотической минерализации органического вещества обычно очень невелики, поэтому именно гетеротрофы обеспечивают автотрофов необходимыми для них элементами минерального питания и углекислым газом, а также участвуют в трансформации энергии и биологическом круговороте веществ.

Особую и очень важную функциональную группу организмов в биогеоценозе составляют азотфиксаторы - диазатрофы, которые являются представителями царства прокариотов. Азотфиксаторы определяют достаточную автономность большинства природных биогеоценозов в отношении обеспечения растений азотом.

В соответствии с представлениями В. Н. Сукачева и его последователей, границы биогеоценоза определяются в горизонтальном направлении границами свойственных им фитоценозов и в зависимости от них могут быть либо хорошо очерчены, либо представлять континуум, а в вертикальном направлении - высотой надземных органов фототрофов и глубиной проникновения их подземных органов. Структурными элементами биогеоценоза выступают биогеоценотические парцеллы.

Представления В. Н. Сукачева о полном пространственном совпадении границ ценозов, образованных представителями разных царств, не подтвердились. Зооценоз не может устойчиво существовать в границах одного растительного сообщества, а осваивает несколько разных фитоценозов, в то время как разнообразные по составу и структуре сообщества грибов и прокариотов существуют одновременно в пределах одного растительного сообщества.

Экотоп в наземных биогеоценозах подразделяется на почвенную и надземную среды: эдафотоп и аэротоп. В водных биогеоценозах можно различать гидротоп (водную среду) и аэротоп или только гидротоп, если биоценоз состоит из организмов, ведущих исключительно водный образ жизни.

Почва - биокосное тело; она состоит из косной среды (твердых частиц, воздуха, воды с растворенными в ней веществами), населяющих ее организмов, включая подземные органы сосудистых растений, которые образуют фитоценоз, и продуктов их переработки. Следовательно, ее нельзя рассматривать как составную часть эдафотопа; наоборот, эдафотоп - часть почвы. Под эдафотопом следует понимать косную часть почвы - эда-фическую среду, характеризующуюся определенными физическими и химическими свойствами, а также присущими ей режимами (водным, воздушным, пищевым, тепловым). Между компонентами биогеоценоза - автотрофами, гетеротрофами, эдафотопом, аэротопом - существуют многосторонние связи.

На начальном этапе развития биогеоценологии господствовали представления о хорошо выраженных границах между биогеоценозами, о совпадении биотических и абиотических границ, о достаточно жестко детерминированных связях в сообществах, обусловленных средопреобразу-ющей функцией эдификаторов. Основной задачей биогеоценологии того времени был всесторонний анализ обмена веществом и энергией между всеми компонентами биогеоценоза и окружающей его средой. Эти комплексные исследования дали множество конкретных сведений, но не привели к выяснению механизмов природной регуляции биогеоценозов как систем. Накопленные сведения позволили сделать заключение об отсутствии жесткой корреляции между живыми, косными и биокосными подсистемами биогеоценоза. Например, растительные сообщества одного и того же типа могут произрастать на разных элементах рельефа, на разных почвах и при различных гидрологических режимах. В связи с этим границы биогеоценоза могут выделяться на основе членения разных компонентов биогеоценотического покрова: живых, биокосных или косных. Например, на основе одного из возможных членений косных компонентов биогеоценотического покрова выделяют биогеоценозы водоразделов и биогеоценозы долин малых рек.

Еще одна особенность современного этапа развития биогеоценологии - более полное, чем раньше, осознание активной роли живого в формировании состава и структуры биогеоценоза. Это свойство биоты более полно проявляется при длительном спонтанном развитии биогеоценоза (на протяжении жизни многих поколений эдификаторов), т.е. без природных катастроф и антропогенных нарушений. В этом случае биогеоценоз находится в состоянии динамического равновесия со средой, т. е. в состоянии климакса.

Климакеовые биогеоценозы имеют размеры, обусловленные естественными экотопическими и климатическими границами, и характеризуют зональные типы биогеоценотического покрова в целом и растительного покрова в частности. Лесные климакеовые биогеоценозы имеют сложную мозаичную структуру (см. Гэп-мозаика) и крупные размеры. В бореальных лесах Европейской России минимальные площади, на которых можно учесть все основные признаки климаксовых лесов, составляют от нескольких единиц до десятков гектаров; в тропических лесах Африки - сотни и тысячи гектаров.

В современном биогеоценотическом покрове, практически полностью преобразованном человеком, климакеовые биогеоценозы или полностью отсутствуют, или занимают очень незначительную площадь. Господствуют биогеоценозы, созданные в результате прямых или косвенных антропогенных преобразований или в результате природных катастроф. Размеры и границы таких биогеоценозов определяются внешними воздействиями, обычно антропогенного происхождения. Эти биогеоценозы находятся в сукцессионном состоянии: они или восстанавливаются после нарушений (рубок, распашек, выжиганий, мелиорации и пр.), если воздействие прекратилось, или продолжают деградировать, если антропогенное воздействие продолжается. Для организации мониторинга и составления прогнозов развития таких биогеоценозов необходимо оценить степень их сукцессионной нарушенности (сравнивая с климаксовыми биогеоценозами), выяснить причины нарушений и возможности восстановления.

Лит.: Основы лесной биогеоценологии. — М.-Л., 1964; Дылис, Н. В. Структура лесного биогеоценоза. — М., 1969; Восточноевропейские леса. - М., 2004.