КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ
в природе относительно повторяющиеся, взаимосвязанные физические, химические и биологические процессы превращения и перемещения веществ в природе. В современной научной литературе термин «круговорот веществ» часто заменяют терминами «биогеохимический цикл» или «биогеохимический круговорот веществ». Биогеохимический круговорот (цикл) веществ - обмен веществом и энергией между различными компонентами биосферы, обусловленный жизнедеятельностью организмов и носящий циклический характер.
Основы представлений о биогеохимической цикличности заложены В. П. Вернадским в его учении о биосфере и в трудах по биогеохимии. В земледелии круговороты важнейших элементов питания растений (кальций, фосфор, калий и др.) изучены Д. Н. Прянишниковым и его последователями.
Движущей силой биогеохимических циклов служат потоки энергии Солнца и деятельность живых организмов, приводящие к перемещению огромных масс химических элементов, концентрации и перераспределению аккумулированной в процессе фотосинтеза энергии. По закону биогенной миграции атомов В. П. Вернадского, миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живых организмов, или же она происходит в среде, геохимические особенности которой обусловлены деятельностью живых организмов.
Так как биогеохимические циклы незамкнуты, часть вещества всегда выходит из современного биосферного цикла (длительностью от десятков и сотен до нескольких тысяч лет). За всю историю развития биосферы (3,5-3,8 млрд лет) в результате неполной (95-98 %) обратимости биогеохимических циклов образовались кислород и азот в атмосфере, месторождения углей, горючих сланцев, известняков (цикл углерода), диатомитов, трепелов, опок (цикл соединений кремния), фосфоритов (цикл фосфора), бокситов и др. полезных ископаемых в земной коре (см. Биогенное вещество). В условиях полной замкнутости круговорота веществ в природе не происходило бы эволюции.
Обновление всего живого вещества биосферы Земли осуществляется в среднем за 8 лет. При этом вещество наземных растений (фитомасса суши) обновляется примерно за 14 лет. В океане циркуляция вещества происходит во много раз быстрее: вся масса живого вещества обновляется за 33 сут, а фитомасса океана - каждые сутки. С биогеохимическими циклами углерода, кислорода, водорода, натрия, фосфора, серы, кальция, магния, калия и других биогенных элементов связано формирование биологической массы растений и гумусового горизонта почвы.
Круговорот воды - непрерывный процесс циркуляции воды на Земле, происходящий под влиянием солнечной радиации и силы тяжести. Около 1/3 всей поступающей на Землю солнечной энергии затрачивается на совершение круговорота воды.
Круговорот воды в биосфере протекает следующим образом: выпадение атмосферных осадков - 496 тыс. км3 в год, поверхностный и почвенный сток в водоемы -151 тыс. в год; испарение и транспирация - 425 и 71 тыс., перенос водяного пара - 40 тыс. км3 в год, конденсация и повторное выпадение осадков. Для полного обновления воды в составе ледников необходимо 8 тыс. лет, подземных вод - 5 тыс., океана - 3 тыс. лет, почвы - 1 год. Пары атмосферы и речные воды полностью обновляются за 10—12 сут. Вода испаряется не только с поверхности водоемов и почв, но и живыми организмами, ткани которых на 70-75 % состоят из воды. Большое количество воды испаряется растениями, особенно деревьями. С единицы поверхности леса испаряется значительно больше воды, чем с такой же поверхности моря. С 1 га березового леса ежедневно испаряется 47 тыс. л воды, а с 1 га елового леса -около 43 тыс. л. Напр., с каждого гектара посадок ели Дугласа ежедневно может испаряться до 48 т воды. Растения испаряют около 1/3 всей воды, выпадающей с осадками.
Наземная растительность в процессе фотосинтеза расщепляет чрезвычайно мало воды по сравнению с общим количеством, проходящим через растение. Количество проходящей через растения воды значительно больше потребляемой растениями, что объясняется транспирацией. Поступившая через корни растений вода несет в себе растворенные минеральные вещества, которые участвуют в биосинтезе, а оставшаяся влага испаряется с поверхности листьев.
Вмешательство человека нарушает цикл круговорота воды. В частности, уменьшается испарение воды лесами из-за сокращения их площади. Рубка тропических и умеренных лесов, произрастающих в наиболее влажных районах Земли, может создать серьезные нарушения водного баланса континентов. Увеличивается испарение с поверхности почвы при орошении сельскохозяйственных угодий. Испарение воды с поверхности океана уменьшается вследствие появления на значительной части его поверхности пленки нефти. На круговорот воды влияет потепление климата, вызываемое парниковым эффектом. При усилении этих тенденций могут произойти существенные изменения круговорота воды, опасные для биосферы.
Круговорот кислорода - циклический процесс образования кислорода и потребления его в ходе дыхания организмов, сжигания топлива и др. химических преобразований. Кислород является продуктом фотосинтеза растений, кроме того, некоторое его количество образуется в верхних слоях атмосферы при диссоциации воды и разрушении озона под действием ультрафиолетового излучения. Часть кислорода расходуется на окислительные процессы в земной коре, при вулканических извержениях и др. На поверхности земной коры также происходит непрерывное связывание свободного кислорода атмосферы при окислении различных минеральных, органических остатков и т. д. В атмосфере содержится примерно 1,2х 1014 т. кислорода и около 0,6х1013 т. растворено в гидросфере. 7 % кислорода на планете находится в свободном состоянии, остальная часть содержится в литосфере в составе различных окислов, сульфатов, карбонатов и других солей, а также в гидросфере в составе воды. Основным источником поступления кислорода в окружающую среду являются процессы фотосинтеза. Зеленые растения биосферы ежегодно выделяют в атмосферу около 4,67х1017 т. кислорода. Из этого количества 11,3 % производят наземные растения и 88,7 % - водные. В связи с тем, что океан является главным поставщиком кислорода в атмосферу, охрана морских экологических систем играет особую роль в деле сохранения нормальных условий развития биосферы.
В настоящее время поддерживается равновесный круговорот кислорода, хотя в крупных городах с большим количеством транспорта и промышленных предприятий возникают локальные нарушения. Деятельность человека приводит к уменьшению количества кислорода в атмосфере. Ежегодно человеком в процессе сжигания топлива из атмосферы извлекается около 3х1010 т. кислорода, что составляет 2 % его количества, вырабатываемого за этот период растениями биосферы. Рубки леса также вносят ощутимый вклад в уменьшение поступления кислорода в атмосферу. Обезлесение земель в результате урбанизации и индустриализации ведет к ускорению процессов окисления почв и верхнего слоя коренных пород. Большое развитие получают процессы окисления произведенных человеком металлов и др. промышленных продуктов.
Круговорот углерода - циркуляция углерода в биосфере, один из самых важных биосферных процессов, поскольку углерод составляет основу органических веществ. В круговороте углерода особенно велика роль диоксида углерода (углекислого газа). Биологический цикл углерода в окружающей среде, который В. И. Вернадский называл жизненным, осуществляется при непосредственном участии живых организмов: зеленые растения в процессе фотосинтеза накапливают углерод из воздуха, превращая углекислый газ в сложные углеводороды. Этот восстановительный процесс сопровождается поглощением (накоплением) энергии. В результате дыхания живых организмов происходит обратный процесс - окисление фиксированного в живом веществе углерода в углекислый газ (С02), который вновь поступает в атмосферу, и этот процесс идет с выделением энергии. Примерно 2/3 объема углерода атмосферы, ежегодно усваиваемого организмами в процессе фотосинтеза, возвращается обратно в атмосферу редуцентами. На суше значительная доля углерода в форме углекислого газа возвращается в атмосферу микроорганизмами почвы. В большинстве случаев существует баланс между поступлением углерода в подсистему редуцентов и его выделением в виде С02- В тропическом лесу подстилка разлагается быстро и практически полностью, до ее конечных продуктов - воды и двуокиси углерода. В бореальных лесах разложение протекает медленно, и большое количество органических соединений накапливается при неполном разложении органического вещества.
Часть образуемого в процессе фотосинтеза органического вещества в определенных условиях, после гибели растений и живых организмов, преобразуется в ископаемые, обогащенные углеродом, твердые и жидкие органические продукты. Приблизительно 99 % углерода находится в осадочных породах и менее 1 % -в биосфере.
По данным ФАО ООН, за 2000 г. (ECE/TIM/SP/17) запасы углерода в атмосфере составляют 750 Пг (Пг = 10г), в составе растительности суши - 610 Пг, в почве - 1580 Пг, в поверхностных слоях океанов -1500 Пг и в глубинных слоях океанов - 38 000 Пг. Таким образом, объем углерода, содержащегося в растительности суши, сопоставим с объемом углерода во всей атмосфере и составляет приблизительно 40 % количества углерода, имеющегося в поверхностных слоях океанов. В почвах накоплено в 2 раза больше углерода, чем в атмосфере. Количество диоксида углерода в атмосфере над зоной тайги примерно в 3 раза выше, чем над тропическим лесом, т. к. в тропиках активнее идет процесс фотосинтеза. В тропиках в течение года содержание в атмосфере диоксида углерода более или менее стабильно. В тайге в зимнее время его концентрация больше, чем летом, когда активно протекает фотосинтез.
Скорость круговорота углерода в гидросфере существенно выше, чем в атмосфере. Время пребывания углерода в наземной растительности составляет от 10 до 100 лет, а в морской фитомассе - меньше месяца. Это объясняется, в основном, тем, что фитопланктон состоит, главным образом, из одноклеточных организмов, время жизни которых значительно меньше, чем у наземной древесной растительности. Древесина более устойчива к разложению, чем листья. В одном и том же лесу разные виды растений и их различные фракции (листья, ветви, сучья, стволы) разлагаются с различной скоростью. Скорость разложения зависит также от климатических условий. Напр., период полураспада подстилки в северных хвойных лесах составляет 10 лет и более, в южных сосновых - от одного года до нескольких лет, в тропических дождевых лесах - менее года. Объемы ежегодного поглощения и эмиссии углерода, согласно оценкам ФАО Баланс углерода отрицательный (-3,2 Пг /год). Это тот объем углерода, который ежегодно накапливается в атмосфере. Следовательно, средняя концентрация диоксида углерода в атмосфере ежегодно возрастает примерно на 0,5 %. Это обусловлено, в основном, сжиганием ископаемого топлива, разрушением пахотных почв и сведением лесов. В результате сжигания ископаемого топлива каждый год в атмосферу выбрасывается Зх109т углерода. В тропических лесах заключено около 72 % мировых запасов органического углерода, который содержится в древесине и гумусе почв. Сейчас тропические леса вырубают со скоростью 15,4 млн га в год. Кроме того, разложение древесины после рубки леса приводит к дополнительному поступлению диоксида углерода в атмосферу. В результате деятельности почвенных редуцентов выделяется также метан. При проведении рубок выделение метана из лесной почвы возрастает вследствие ее переувлажнения и заболачивания. Метан и диоксид углерода являются главными виновниками парникового эффекта, следствие которого - постепенное глобальное потепление климата.
Лесам принадлежит важнейшая роль в поглощении углекислого газа и в поддержании относительной стабильности газового состава атмосферы. Леса России, площадь которых составляет более 1/5 площади лесов мира, являются огромным резервуаром углерода в виде биомассы живых растений, растительных остатков разной степени разложения, гумуса и торфов. Общий запас углерода, сосредоточенный в органическом веществе лесных экосистем России, составляет около 233 млрд т, в т. ч. 34 млрд т - в фитомассе, 17 млрд т - в отмершей растительной органической массе (морт-массе) и 182 млрд т - в гумусе почв. Особенно большие запасы углерода сосредоточены в мортмассе и органическом веществе почв бореальных лесов, расположенных в северных регионах России, где скорость биологического круговорота замедлена. В лесах России отмечается тенденция к увеличению чистой первичной продукции, которая достигает в настоящее время 600 млн т С/год.
Круговорот азота включает следующие процессы: фиксация азота; аммонизация; нитрификация; денитрификация. Круговорот азота иллюстрирует ключевую роль микроорганизмов в круговороте веществ. Фиксация азота происходит в результате деятельности азотфиксирующих бактерий (биологическая азотфиксация), при грозовых разрядах и в результате антропогенной деятельности, напр. при производстве азотных удобрений. Фиксировать атмосферный азот способны следующие широко распространенные в природе микроорганизмы: свободноживущие бактерии Azotobacter и Clostridium, пурпурные бактерии и др. представители фотосинтезирующих бактерий, цианобактерии, симбиотические клубеньковые бактерии бобовых растений - Rhizobium, актиномицеты в корневых клубеньках некоторых древесных растений, напр. ольхи, облепихи, араукарии, гинго и др. Циано-бактерии могут фиксировать азот как самостоятельно, так и в симбиозах с грибами (в составе некоторых лишайников) или мхами, папоротниками и даже семенными растениями. Биологическая азотфиксация происходит эффективнее, когда в среде мало соединений азота. Поэтому внесение азотных удобрений под бобовые растения делает невозможной фиксацию ими азота. В таких симбиотических системах азот становится доступен растениям в виде аммиака (NH3) или иона аммония (NH, ). Образование аммония происходит в результате аммонификации - разложения микроорганизмами азотсодержащих соединений - белков, нуклеиновых кислот, мочевины и др. Аммиак легко растворяется в воде. Часть его может поглощаться непосредственно растениями, часть вымывается из почвы, а оставшийся аммиак подвергается действию нитрифицирующих бактерий при нитрификации. В результате этого процесса корни растений получают нитриты (N0^) и нитраты (NOn). Часть азота затем из растений переходит в ткани животных. Денитрификация - разложение азотсодержащих соединений редуцентами (как правило, микроорганизмами) до молекулярного азота. Азот снова поступает в атмосферу. В настоящее время, вследствие уменьшения количества естественных экосистем, доля биофиксации азота стала меньше, чем доля промышленной фиксации. До половины азота, вносимого на поля, вымывается в грунтовые воды, озера, реки и вызывает загрязнение биогенными элементами (эвтрофикацию) водоемов. Значительное количество азота в форме окислов азота поступает в атмосферу в результате техногенного загрязнения. Выбросы окислов азота промышленными предприятиями и сверхзвуковыми самолетами могут стать причиной разрушения озонового экрана, предохраняющего все живое от губительного воздействия ультрафиолетовой радиации.
В отличие от круговорота азота, который является закрытым, круговорот фосфора разомкнут, т. к. фосфор не образует летучих соединений, которые могли бы возвращаться в атмосферу.
Основные запасы фосфора находятся в горных породах земной коры, в донных отложениях морей и океанов, в гумусовом горизонте наземных и подводных почв. Из общего количества фосфора, содержащегося в почве, растениям доступно 10-20 %, малодоступно -50-60 %. Из горных пород фосфор выщелачивается в почву и усваивается растениями, а затем по пищевым цепям переходит в состав тканей животных. После разложения мертвых тел растений и животных редуцентами в круговорот вовлекается не весь фосфор. Часть его вымывается из почвы в водоемы, где он оседает на дно и либо совсем не возвращается на сушу, либо возвращается в небольших количествах - с выловленной рыбой или экскрементами птиц, питающихся рыбой. Скопления экскрементов морских птиц служили в недалеком прошлом источником ценнейшего органического удобрения - гуано, однако в настоящее время ресурсы гуано практически исчерпаны.
Нарушения биогеохимических циклов азота и фосфора представляют опасность для человека и окружающей среды. Отток фосфора с суши в океан усиливается вследствие возрастания поверхностного стока воды при уничтожении лесов, распашке почв, внесении фосфорных удобрений. Неправильное применение и хранение фосфорных удобрений приводит к увеличению содержания фосфатов в почвах, их вымыванию, загрязнению и эвтрофикации водоемов, последующему накоплению фосфора в продуктах питания. Для восстановления и поддержания сбалансированного биохимического цикла фосфора необходимо проводить систему агромелиоративных мероприятий и внедрять малоотходные технологии промышленного производства.
Лит.: Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы. - М., 1980; Одум, Ю. Экология. - М., 1986; Миркин, Б. М., Наумова, Л. Г. Популярный экологический словарь. -М., 1999; Лесные ресурсы Европы, СНГ, Северной Америки, Австралии, Японии и Новой Зеландии (про-
мышленно развитых стран умеренной/бореальной зон). Вклад ЕЭК ООН/ФАО в Глобальную оценку лесных ресурсов, 2000.