КЛИМАКС

(от греч. klimax - лестница) относительно зрелая, устойчивая (находящаяся в состоянии динамического равновесия с окружающей средой), «заключительная» стадия развития фитоценоза, биоценоза или экологической системы. Формируется в процессе последовательных смен их структуры во времени (сукцессии), которые происходят под влиянием внутренних (эндогенных) и внешних (экзогенных) факторов. Впервые понятие о климаксе возникло и развивалось в фитоценологии («заключительная формация» Р. Сер-нандера; «климакс» Г. Каулса, Ф. Клементса, А. Тэн-сли, Р. Уиттэкера; «коренная ассоциация» А. П. Ильинского; «выработавшаяся ассоциация» В. И. Сукачева). В дальнейшем оно распространилось в биоценологии и биогеоценологии. Основоположник учения о климаксе Ф. Клементе трактовал его весьма широко - в объеме растительной формации какого-либо целого равнинного ландшафтного района. Структура фитоценозов такого климакса, к которой, по мнению Ф. Клементса, при отсутствии внешних нарушений среды и растительности рано или поздно приходят все местные сообщества, сравнительно однородна и в целом соответствует сложившимся местным почвенно-климатическим условиям («моноклимакс»). В отличие от этого, А. Тэнсли, Р. Уиттэке-ром и представителями русской геоботанической школы (А. П. Ильинский, В. И. Сукачев В. В. Алехин и др.) обосновано представление о «поликлимаксе», согласно которому каждому местообитанию соответствует специфичный ряд сукцессии растительности и свой климакс («коренная ассоциация»). Структура и функции лесных экосистем на климаксовой стадии их развития отличаются рядом особенностей от предшествующих, менее «зрелых» и устоявшихся. Для них обычно характерно относительное постоянство во времени видового состава (биоразнообразия) фитоценоза; мозаичность возрастно-высотной структуры и непрерывность естественного возобновления древостоя; постоянство суммарной годичной продукции органического вещества (в процессе фотосинтеза) и его потерь на дыхание, потребление животными-фитофагами, опад, разложение, а следовательно, и стабильность биологической массы. Однако в северных регионах тайги, особенно в заболоченных лесах, вследствие накопления мощного слоя грубогумусной подстилки или торфа и замедления процессов обмена веществ и энергии, общая продуктивность климаксовых экосистем может уменьшаться. Примерами климаксовых лесов могут служить давно не подвергавшиеся пожарам разновозрастные елово-кедровые сфагново-долгомошные леса на островах посреди обширных болот или озер в Западной Сибири, а также отдельные участки не затронутых рубками девственных мозаично-разновозрастных буковых лесов украинских Карпат. В ходе восстановительно-возрастных и вековых смен поколений древостоев, вызываемых стихийными и антропогенными катастрофами (пожары, ветровалы, рубки и т. д.), одновозрастная в первом поколении структура таежных темнохвойных древостоев через два-три поколения преобразуется вначале в условно, а затем и в абсолютно разновозрастную. Для светлохвойных (сосновых и лиственничных) лесов, подверженных закономерным циклически повторяющимся пожарам (обычно несколько раз в течение жизни одного поколения древостоя), более правомерно применение термина, предложенного Ф. Клементсом -«субклимакс», или «пожарный климакс». В этом случае естественный процесс восстановительно-возрастных сукцессии - смен светлохвойных видов темно-хвойными - периодически прерывается на той или иной стадии, почти никогда не достигая «заключительной». Понятие о климаксе (климаксовой стадии) в развитии лесных фитоценозов и экосистем имеет важное теоретическое значение для лесоведения и лесоводства как научная основа учения о динамике лесов, оценки и прогноза ее тенденций в связи с изменениями климата, а также разработки систем рубок, лесовосстановления и охраны лесов.

Лит.: Clements, F. E. Plant succession and indicators. -N. Y., 1928; Александрова, В. Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. - М.-Л., 1964; Миркин, Б. М., Розенберг, Г. С, Наумова, Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. - М., 1989.


Наверх
Конфигуратор деревянных домов
Каталог проектов