ОНТОГЕНЕЗ

(от греч. ontos -- сущее и genesis -- происхождение возникновение) дерева, индивидуальное развитие дерева, имеющего семенное или вегетативное (поросль, корневища) происхождение, от зарождения до смерти. Поскольку средопреобразующее воздействие дерева зависит от того, в каком ярусе оно находится в данный момент онтогенез, для каждого онтогенетического состояния (см. Возрастное состояние) указан ярус.

Выделение ярусов проведено в соответствии с крупными подразделениями жизненных форм растений. Выделены следующие ярусы: ярус взрослых деревьев, ярус взрослых кустарников, ярус трав и кустарничков. Схемы онтогенез хвойного и листопадного деревьев приведены на рис. 1 и 2.

Проростки (p) -- неветвящиеся растения, сформировавшиеся из семени в год его прорастания; имеют первичные корень и побег с семядолями, которые могут располагаться как над землей (у большинства растений), так и под землей (у дуба).

Ювенильные растения (j) обычно уже не имеют семядолей, но обладают детскими (инфантильными)структурами. Первичный побег (стволик) неветвящийся; листья ювенильной формы; корневая система состоит изглавного корня и небольшого числа боковых корней.

Проростки и ювенильные особи последовательно входят в состав яруса напочвенных мхов и лишайников (если онвыражен) и травяно-кустарничкового яруса; они характеризуются высокой теневыносливостью.

Имматурные растения (im) занимают промежуточное положение между ювенильными и взрослыми растениями. Побеговая система состоит из ветвей 2--4(5 го) порядков, крона еще не сформирована; общее число ветвей невелико, и диаметр стволика не более чем в 2 раза превышает диаметр крупных ветвей. Приросты стволика по длине и диаметру незначительно превышают приросты ветвей, в результате деревце имеет округлую или широкопирамидальную форму кроны. Листья или иглы имеют взрослую структуру, за исключением деревьев со сложными листьями (ясень). Корневая система включает главный корень или его базальную часть и боковые корни; у некоторых видов развиваются придаточные корни. Имматурные растения выходят в ярус кустарников, у них увеличивается потребность в свете. Если освещенность оказывается ниже необходимой, то особи задерживаются в развитии и отмирают.

Виргинильные деревья (v) имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но еще не приступили к семеношению. У них хорошо развиты ствол и крона, а прирост в высоту максимальный за весь онтогенез Величины текущего прироста ствола по длине значительно превышают таковые у крупных ветвей, что определяет удлиненную форму кроны с заостренной вершиной. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в 3 раза и более. Побеговая система состоит из ветвей 4--7 (8 го) порядков. Ствол покрыт перидермой (кора обычно еще не начала развиваться). Корневая система включает главный корень (или его основание), боковые корни разных порядков и придаточные корни. В начале своего развития виргинильные деревья находятся в ярусе кустарников, в конце --входят в древесный ярус. В этом онтогенетическом состоянии у всех деревьев потребность в свете максимальная.

Молодые генеративные деревья (g1) имеют габитус взрослого и впервые приступают к семеношению. Органы семеношения локализованы в верхней части кроны, семян мало. Рост ствола в высоту интенсивный, порядок ветвления достигает 7--9 (10) и более. В нижней части ствола начинает формироваться корка.

Средневозрастные генеративные деревья (g2) имеют форму кроны -- от овальной или конусовидной с заостренной вершиной до округлой или тупоконусовидной.

Порядок ветвления, размеры кроны и корневой системы максимальны. Корка становится более грубой и покрывает значительную часть ствола. Семена развиваются в верхней и средней частях кроны; число их максимально. Уменьшается прирост ствола в высоту, прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, пробуждаются спящие почки на стволе и/или скелетных ветвях, отмирает часть якорных корней.

Старые генеративные деревья (g3) практически прекращают рост в высоту, а прирост ствола по диаметру заметно уменьшается. Размеры кроны и корневой системы сокращаются из за отмирания части скелетных ветвей и якорных корней. Особенно четко это проявляется у лиственных деревьев и сосны, у темнохвойных пород (ели, пихты) оно менее заметно, т. к. у них спящие почки пробуждаются по всей длине скелетных ветвей, образуют много охвоенных побегов. У лиственных деревьев спящие почки пробуждаются только на стволе или в основании скелетных ветвей. В некоторых случаях вторичная крона может полностью заменить первичную.

Семена появляются нерегулярно, их число невелико.

Сенильные деревья (s) у большинства видов имеют только вторичную крону, листья или хвоя могут быть ювенильного типа. Верхняя часть кроны и ствола отмирает, у лиственных деревьев и сосны часто остается живой нижняя половина или треть ствола, корневая система в значительной степени разрушена. Дерево не способно к образованию семян. Генеративные и сенильные деревья образуют разные подъярусы древесного яруса.

Генетическая разнокачественность семян и разнообразие условий формирования деревьев в лесных сообществах отражаются на уровне жизненности. Как показывают наблюдения, одни особи проходят до конца свой онтогенез мощноразвитыми, др. -- на некотором среднем уровне, третьи оказываются настолько угнетенными, что не могут пройти все этапы индивидуального развития. В лесоведении давно обращается внимание на разные размеры деревьев и формы их кроны в одновозрастном насаждении.

Именно разная жизненность деревьев одного класса возраста лежит в основе широко используемой классификации Крафта. В онтогенетических исследованиях мы имеем дело с особями разного календарного возраста, находящимися на разных этапах развития, что затрудняет применение классификации Крафта. Классификацию Крафта предпочтительнее использовать для оценки жизненности взрослых деревьев. При изучении онтогенез деревьев чаще всего достаточным оказывается выделение трех уровней жизненности. Растения, относящиеся к первому уровню, характеризуются хорошей, или нормальной жизненностью: развитие проходит без длительных задержек в прегенеративном периоде. Деревья имеют максимальные для данных условий и возрастного состояния ежегодные приросты и общие размеры (высоту, диаметр ствола и кроны). Система побегов формируется из почек  регулярного возобновления.

Растения, находящиеся на втором, или пониженном, уровне жизненности, дольше задерживаютсяв прегенеративном состоянии, у них меньше размерыствола, кроны, ежегодные приросты в высоту.

Для них характерна зонтиковидная форма кроны, особенно у подроста. В формировании ствола могут участвовать не только почки регулярного возобновления,

но и спящие почки базальных участков годичных побегов. Лидерная ось нарастает симподиально, вне зависимости от наследственных ростовых возможностей.

Растения, находящиеся на третьем уровне жизненности -- сублетальном, -- характеризуются наибольшей задержкой развития, минимальными ежегодными приростами, преобладанием мертвых ветвей кроны над живыми. Большая часть сублетальных особей погибает, не пройдя всех этапов онтогенез Небольшая их часть, имевшая к моменту перехода на сублетальный уровень хорошо сформированную корневую системуи запас жизнеспособных спящих почек в приземной и подземной частях побеговой системы, может длительно сохраняться под пологом леса в неблагоприятных световых условиях. Постепенно и у них увеличивается число сухих ветвей, начинается отмирание скелетных корней. Растение стареет, становится сенильным, минуя генеративный период, а затем отмирает. Однако до тех пор, пока процессы отмирания не затронули корневую систему, сублетальный подрост способен при улучшении условий перейти в генеративное состояние и пройти все этапы онтогенез Такие внешне старые, но еще жизнеспособные сублетальные особи деревьев получили название квазисенильных (терминТ. А. Работнова) и известны в практике лесоводства под названием «торчков». «Торчки» есть у всех лиственных пород, но длительность их жизни ироль в самоподдержании популяций специфичны и зависят от лесорастительных условий.

онтогенез дерева обусловлен условиями, в которых осуществляется формирование дерева, а также особенностями биологии вида, в частности -- способности к вегетативному росту. В зависимости от условий обитания растение может полностью пройти все этапы развития (завершенный онтогенез) или умереть на одном из этапов (незавершенный онтогенез). Угнетенный подрост деревьев может перейти в сенильное состояние, минуя генеративный период (неполный онтогенез). Поливариантность онтогенез деревьев в природе может проявляться также в изменении уровня жизненности в зависимости от изменения условий среды.

В зависимости от способности к вегетативному разрастанию в ходе онтогенез происходит формирование разных жизненных форм: одноствольного дерева; порослеобразующего дерева; многоствольного дерева или компактной группы деревьев («дерево -- куст»); диффузной группы деревьев (куртинообразующее дерево).

При формировании жизненной формы «дерево -- куст»полный онтогенез может проходить путем смены нескольких поколений скелетных осей. При формировании куртинообразующего дерева корневища или корни, связывающие отдельные стволы, со временем разрушаются и формируется клон. В этом случае онтогенез проходят особи вегетативного происхождения, а не клон в целом. В любом случае в качестве единицы онтогенетического развития выступает одноствольное образование, и для каждого из них определяется возрастное состояние.

Лит.: Диагнозы и ключи возрастных состояний лесныхрастений. Деревья и кустарники.

-- М., 1989; Smirnova, O. V., Chistyakova, A. A., Zaugolnova, L. B. [et al]. Ontogenyof a tree // Ботанический журнал. -- 1999. -- 12; Восточноевропейские леса. Кн. 1. -- М., 2004.